ایران ترجمه – مرجع مقالات ترجمه شده دانشگاهی ایران

واکنش های بیوسنتتیک

واکنش های بیوسنتتیک

واکنش های بیوسنتتیک – ایران ترجمه – Irantarjomeh

 

مقالات ترجمه شده آماده گروه پزشکی

مقالات ترجمه شده آماده کل گروه های دانشگاهی

مقالات رایگان

مطالعه ۲۰ الی ۱۰۰% رایگان مقالات ترجمه شده

۱- قابلیت مطالعه رایگان ۲۰ الی ۱۰۰ درصدی مقالات ۲- قابلیت سفارش فایل های این ترجمه با قیمتی مناسب مشتمل بر ۳ فایل: pdf انگیسی و فارسی مقاله همراه با msword فارسی -- تذکر: برای استفاده گسترده تر کاربران گرامی از مقالات آماده ترجمه شده، قیمت خرید این مقالات بسیار کمتر از قیمت سفارش ترجمه می باشد.  

چگونگی سفارش

الف – پرداخت وجه بحساب وب سایت ایران ترجمه (شماره حساب) ب- اطلاع جزئیات به ایمیل irantarjomeh@gmail.com شامل: مبلغ پرداختی – شماره فیش / ارجاع و تاریخ پرداخت – مقاله مورد نظر -- مقالات آماده سفارش داده شده عرفا در زمان اندک یا حداکثر ظرف مدت چند ساعت به ایمیل شما ارسال خواهند شد. در صورت نیاز فوری از طریق اس ام اس اطلاع دهید.
مقالات ترجمه شده پزشکی - ایران ترجمه - Irantarjomeh
شماره
۶۱
کد مقاله
MDSN61
مترجم
گروه مترجمین ایران ترجمه – irantarjomeh
نام فارسی
واکنش های بیوسنتتیک
نام انگلیسی
Biosynthetic reactions
تعداد صفحه به فارسی
۲۳
تعداد صفحه به انگلیسی
۵
کلمات کلیدی به فارسی
واکنش های بیوسنتتیک
کلمات کلیدی به انگلیسی
Biosynthetic reactions
مرجع به فارسی
نگارش دهم آلودگی های میکروبیولوژی و میکربی تاپلی و ویلسون
موضوع: باکتری شناسی
بخش: ویژگیهای اساسی
فصل: رشد باکتریایی و متابولیسم
عنوان: واکنش های بیوسنتزی
ادوارد آرنولد
مرجع به انگلیسی
Topley & Wilson’s Microbiology and Microbial Infections 10E
Subject:Bacteriology
Part:General basic characteristics
Chapter:Bacterial growth and metabolism
Heading:Biosynthetic reactions; Edward Arnold
قیمت به تومان
۱۰۰۰۰
سال
۲۰۰۶
کشور

 

 
واکنش های بیوسنتتیک
نگارش دهم آلودگی های میکروبیولوژی و میکربی تاپلی و ویلسون
موضوع: باکتری شناسی
بخش: ویژگیهای اساسی
فصل: رشد باکتریایی و متابولیسم
عنوان: واکنش های بیوسنتزی
ادوارد آرنولد، ۲۰۰۶
 
 
بیوسنتز مولکول کوچک
آمینو اسیدها
به طور کلی، مسیرهای نرمال سنتز آمینو اسیدها سبب ایجاد واکنش آلفا ـ اکسی اسید و ترانس آمیناسیون می شود و سپس اضافه شدن گروه آمینه می شوند. آمینو اسیدها را میتوان  به شش خانواده بر مبنای مسیرهای سنتز آنها تقسیم نمود (Moat و Foster، ۱۹۹۵). آسپارات، ترئونین، متیونین، ایزولوسین، آسپاراژین، و لیزین که تشکیل دهنده خانواده آسپارتیک اسید، که خود حاصل آمده از یک واسطه در سیکل TCA، اگزالواستیک می باشد، هستند. واسطه دیگر سیکل ـ TCA، آلفا ـ  کتوگلوتارات ( آلفا ـ اکسوگلوتارات) به گلوتامیک اسید، گلوتامین و آرژنین  تبدیل  می گردد. سرین، گلیسین، و سیستئین همگی برای تشکیل به تریوز ۳ـ فسفوگلیسریک نیاز داشته و بنابراین قابلیت تشکیل گروه با هم را دارند. خانواده آروماتیک اسید متشکل از فنیل آلانین، تیروزین و تریپتوفان می باشند. اریترئوز ـ۴ـ فسفات و فسفوآنل پیروآت، هردو در طی متابولیسم کربوهیدرات تولید می شوند، که برای سنتز اسید آمینوهای آروماتیک ضروری هستند. آلانین، والین، و لوسین تشکیل دهنده خانواده پیروآت هستند. آلانین به طور مستقیم به وسیله فرآیند ترنس آمیناسیون پیروآت تشکیل می شود، در حالی که سنتز والین و لوسین نیازمند چگالش دوپیروفیت به آلفا ـ استولاکتیت می باشد، که در نهایت به والین و لوسین تبدیل می شوند. سنتز هیستیدین به صورت مستقل از خانواده های دیگر انجام شده و نیازمند ATP  و  فسفوریبوسیل  می باشد.
 
پورین ها و پیریمیدین ها
این سلولها می بایست برای سنتز RNA و DNA دارای مقادیری از ریبونوکلئوتیدهای فسفری و دزوکسی ریبونوکلئوتیدها برای این منظور باشند. پورین ها و پیریمیدین ها به وسیله مسیرهای کاملا مختلفی سنتز می شوند. حلقه پورین همانند ماده آغازین  آن  دارای  ریبوز ـ ۵ ـ فسفات  می باشد در حالی که حلقه پیریمیدین از آسپارتات به علاوه کربامییل فسفات حاصل آمده است. مسیرهای بیوسنتز سبب ایجاد اینوزین ـ۵ـ فسفات (IMP)، یک واسطه حیاتی در سنتز پورین ها، و اویدیلیک اسید (UMP)، در مسیر پیریمیدن به صورت کمپلکس می شوند. در باکتری همانند asE. کولای، دگزریبونوکلئوتید دی فسفات ها به وسیله احیای ریبونوکلئوتید دی فسفات های متناظر در یک واکنش کاتالیزور شده به وسیله یک ریبونوکلئوتید ریلاکتاز تولید می شوند. در گونه های  کمی از باکتری ها، ویتامین B۱۲ برای احیا که در سطح نوکلئوزیدتری فسفات رخ می دهد مورد نیاز می باشد. متیلاسیون حلقه اوراسیل سبب ایجاد تیمین گردیده که در سطح داکسی اریدین منوفسفاتاز (dUMP) با متیل تتراهیدرافلات به عنوان دهنده گروه C1 و کاهنده آن بروز  می نماید.
اسیدهای چرب و لیپیدها
لیپیدها به عنوان مواد ذخیره کننده غذا یا به عنوان مواد تشکیل دهنده غشاهای باکتری  عمل  می نمایند. لیپیدهای یافت شده در باکتری شامل فسفولیپیدها، لیپوپروتئین ها، گلیکولیپیدها و لیپوپلی ساکارید باکتری گرم منفی می باشند. غالب لیپیدها به عنوان فسفولیپیدهایی  به شمار  می آیند که حاوی اسیدهای چرب با پیوند استر به گلیسرول فسفات می باشند. باکتری قابلیت سنتز اسیدهای چرب از استیل ـ CoA با استفاده از یک پروتئین حامل آسیل (ACP) با گروه پروستتیک ۴ـ فسفوپانتتئین را دارد. به طور قابل توجه، این سنتز از طریق تولید یک واسطه ۳ـ کربن مالونیل ـ –CoA که خود به وسیله کربوکسیلاسیون استیل ـ –CoA تولید شده است حاصل می شود. رشد زنجیره اسید چرب از طریق چگالش مالنیل ـ ACP به زنجیره انبساط یافته حاصل می شود. مولکول متراکم شده جدید حاوی گروه بتا ـ کیتو می باشد که به وسیله احیای کیتو به یک هیدروکسیل حذف می گردد. متعاقبا فرآیند دی هیدراتاسیون سبب حذف هیدروکسیل شده و نهایتا موجب بر جای ماندن یک پیوند مضاعف گردیده و متعاقب آن سبب احیای این پیوند جهت بر جای ماندن یک زنجیره اشباع می شود. سنتز اسیدهای چرب اشباع نشده از زنجیره اشباع شده تعمیم یافته را می توان به یکی از دو روش مشخص انجام داد. تحت شرایط ناهوازی، بتا ـ هیدروکسی دیکانویل ـ ACP هایدراز خاص عمل نموده تا قابلیت حاصل آوردن یک پیوند مضاعف  cis بین اتم های کربن ۳ و ۴ به وجود آید. دو واحد کربن اضافه شده تا آنکه طول مناسب حاصل شود. تحت شرایط هوازی، اکسیژن مولکولی  جهت  ایجاد  گروه های  هیدروکسیل  بکار گرفته  می شود. که می توان آن را به وسیله واکنش های دهیدراتاسیون جهت ایجاد پیوندهای دوگانه حذف نمود.
تجزیه اسیدهای چرب به عنوان نکته معکوس سنتز اسید چرب به شمار نمی آید. اسیدهای چرب با استفاده از مسیر بتا ـ اکسیداسیون تجزیه می شوند. این مسیر شامل ایجاد یک پیوند دوبل یا دوگانه در مشتق اسید ـ CoA چرب می باشد. یک گروه کیتو با هیدراسیون پیوندهای دوگانه و متعاقبا اکسیداسیون هیدروکسیل به صورت بتای وارد شده به گروه کربوکسیل خواهد بود. گروه کیتو متعاقبا به وسیله CoA مورد حمله قرار گرفته و منجر به ایجاد یک استیل ـ CoA می شود که سبب دو کربن کوتاهتر شدن اسید ـ CoA چرب می گردد.
واسطه های سیکل ـ TCA به عنوان ترکیبات بیوسنتز
سلولهای باکتری نیازمند واسطه های بسیاری برای اهداف بیوسنتزی خود می باشند، شامل قندهای ۶ـ کربن برای سنتز دیواره های سلولی، تریوزفسفات ها جهت ایجاد گلیسرول و لیپیدها، و استیل ـ TCA برای سنتز اسیدهای چرب. در باکتری هوازی، سیکل ـ TCA قابلیت اکسیده نمودن استات و فراهم آوردن انرژی از این طریق راه دارد. با این وجود، عملکرد اصلی دیگر آنزیمهای سیکل ـ TCA ایجاد سطوح رابطه ای نظیر آلفا ـ کتوگلوتاریک اسید و اکسالواستیک اسید برای واکنش های بیوسنتزی می باشد. در طی سیکل TCA، یک اکسالواستاز با گروه استیل از یک استیل ـ CoA جهت حاصل آوردن سیتریک اسید ترکیب شده که نهایتا به اکسالواستاک تبدیل گردیده و هیچ گونه بهره خالصی در خصوص واسطه های دی ـ یا تری کربوکسیلیک اسید وجود ندارد. از آنجائیکه برخی از این واسطه ها برای واکنش های بیوسنتزی مورد استفاده قرار می گیرند، برای سنتز خالص آنها باید مکانیزم های خاصی وجود داشته باشند. یک آنزیم بسیار مهم، مخصوصا در باکتری روده ای، جهت ترمیم اتلاف اکسالواستات در نتیجه واکنش های آنوبولیک فسفوانول پیروآت کربوکسیلاز مد نظر می باشد، که  از  فسفوآنول پیروآت و  CO۲  تشکیل  اکسالواستات  می دهد. آنزیم فسفوآنول پیروآت کربوکسیلاز از نظر ویژگی خود به صورت بیوسنتزی بوده و به وسیله آسپارتات سرکوب می شود. سلولهای جهش  یافته  باکتری  روده ای  که  دارای  آنزیم  نمی باشند قابلیت رشد در یک ظرف آزمایشگاهی مینیمم حاوی گلوکز ـ نمک را نداشته به جز آنکه این ظرف با استفاده از ترکیب خاصی با قابلیت فراهم آوردن واسطه سیکل ـ TCA تقویت شود. پیرووات کربوکسیلاز همچنین قابلیت کاتالیزور و تولید اکسالواستات را داشته اما از پیرووات به عنوان سوبسترای اولیه خود استفاده می نماید. این آنزیم در سلولهای غیر روده ای نظیر  B. subtilis و Rhizobium یافت می شود. این آنزیم همچنین در ارگانیزم های یوکاریوتیک نیز یافت شده است.
در صورتی که واکنش های TCA به طور مستقیم برای ایجاد پیش شرطهای بیوسنتز مورد استفاده قرارگیرند، اکسالواستات به عنوان یک واسطه کلیدی به شمار می آید که از طریق دو مسیر مجزا متابولیسم می شود. در یک مسیر اکسالواستات به سوکسینیل ـ CoA، یک پیش شرط بیوسنتزی ضروری، از طریق کاربرد یک مسیر TCA کاهش دهنده، تبدیل می گردد. در این مسیر مالات دی هیدروجناز و مالات دی هیدراز ( فوماراز) اقدام به تبدیل اکسالواستات به فوماراز می نماید. ریداکتاز فوماراز، به جای آنزیم سیکل TCA نرمال سوسانات دی هیدروجناز، اقدام به احیای فومارات جهت تشکیل سوکسینات می نماید. سوکسینیل ـ CoA از سوکسینات با استفاده از سوکسینات تیوکیناز تشکیل می شود. اکسالواستات و استیل ـ CoA نیز قابلیت حاصل آوردن سیتریک اسید را خواهند داشت، که قابلیت تبدیل به اسیدآلفا ـ کتوگلوتاریک را داشته، و به وسیله آنزیم های معمولی سیکل ـ TCA، به عنوان یک پیش نیاز الزامی دیگر به شمار می آید. این مجزا سازی سیکل TCA در یک شاخه کاهنده و اکسایشی در بین باکتری های ترمیمی شایع می باشد.
 
مسیرهای تلفیق ترکیبات تک کربنی در ماده سلولی
باکتری هایی که قابلیت رشد بر روی CO۲ به عنوان تنها منبع کربن را دارند تحت عنوان اتوتروف یا خودپرور خوانده می شوند. با این وجود، آن دسته از باکتریهایی که قابلیت رشد بر روی CO۲ به عنوان منبع صرف کربن را ندارند نیز از CO۲ برای بیوسنتز ماده سلولی استفاده می نمایند. به طور مثال، فسفوآنل پیرووات کربوکسیلاز، که در بالا مورد بحث قرار گرفت، قابلیت بکارگیری CO۲ در پیش شرطهای سلولی را خواهد داشت. از آنجائیکه این واکنش ها برای رشد تحت شرایط خاص ضروری می باشند، استفاده آنها به عنوان یک ماده مغذی ضروری برای غالب باکتریها قابل توجه می باشد. با این وجود، آنزیمهایی همانند فسفو آنول پیروآت کربوکسیلاز قابلیت رشد بر روی  CO۲ به عنوان منبع صرف کربن را ندارند. اتوتروف ها متکی به یکی از چندین  مسیر  منحصربفردی  می باشند که اجازه می دهند تا قابلیت استفاده از CO۲ به عنوان صرف منبع کربنی حاصل شود.
 
چرخه کالوین برای تثبیت CO۲
بهترین مسیر مطالعه شده تلفیق CO۲ برای اتوتروف ها چرخه کالوین می باشد. این چرخه، که در برخی از مواقع تحت عنوان مسیر پنتزفسفات کاهشی خوانده می شود، در برخی از باکتریهای فتوسنتزی و بسیاری از کمواتوتروف ها یا خودخوارهای شیمیایی یافت می شوند و از قابلیت تبدیل یک قند ۵ـ کربن و CO۲ جهت تشکیل مولکولهای اسید ۳ـ فسفوگلیسیریک برخوردار می باشند. آنزیمهای منحصر بفرد چرخه کالوین بصورت فسفوریبالوکیناز هستند، یعنی قابلیت تبدیل ریبولوزـ ۵ـ فسفات به ریبولوز ـ ۱، ۵ـ بیس فسفات را داشته، و علاوه بر این قابلیت تبدیل به ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز را نیز دارند (که در برخی از موارد تحت عنوان ریبولوز ـ ۱، ۵ـ بیس فسفات کربوکسیلاز/اکسیژناز خوانده می شود). ریبولوز بیس فسفات کربوکسیلاز نیز قابلیت تبدیل ریبولوزبیس فسفات و CO۲ به دو ۳ـ فسفوگلیسریک اسید را خواهد داشت. جهت شامل نمودن CO۲ ثابت، ۳ـ فسفوگلیسریک اسید با کمک ATP و فسفوگلیسرات کیناز فسفریک شده و به ۱، ۳ـ دی فسفو گلیسریک اسید تبدیل می شود. ترکیب آخری به وسیله گلیسراآلدهید ـ ۳ـ فسفات دی هیدروژناز به گلیسراآلدهید ـ ۳ـ فسفات احیا شده، که قابلیت تبدیل آن به دی هیدرواکسی استون فسفات به وسیله تریوزفسفات ایزومراز وجود دارد. آلدولاز قابلیت کاتالیزور نمودن سنتز فراکتوز ـ ۱، ۶ـ بیس فسفات از تریوز فسفات ها را داشته و فراکتوز ـ ۱، ۶ـ بیس فسفات فسفاتاز قابلیت کلیواژ فسفات از موقعیت ۱ـ کربن جهت ایجاد فراکتوز ـ ۶ـ فسفات را خواهد داشت. واکنش های آنزیمی مشابه با موارد مرتبط با مسیر HMP قابلیت بازسازی پنتوزفسفات ها از هگزوزفسفات ها را خواهند داشت. محصول نهایی این آرایش یافتگی مجدد ریبولوز ـ ۵ـ فسفات می باشد که به وسیله فسفو ریبولوکیناز  به ریبولوز ـ ۱، ۵ـ بیس فسفات تبدیل می شود.
 
 
چرخه TCA کاهنده برای تثبیت CO۲
باکتری ها در سویه مرتبط با خانواده های Cyanobacteria، Rhodospirillaceae، Chromatiaceae و Chloroflexaceae از چرخه کالوین برای تثبیت CO۲، به هنگام رشد با CO۲ و به عنوان منبع صرف کربن استفاده می نمایند. برخی از باکتریها در خانواده Chlorobiaceae، با این حال، دارای آنزیمهای چرخه کالوین نمی باشند. این خانواده ارگانیزم ها چرخه TCA کاهنده یا از مسیر تثبیت CO۲ دی کربوکسیلیک اسید C۴ کاهنده استفاده می نماید. در این مسیر استیل-CoA بوسیله سنتتاز پیرووات وابسته- فرددوکسین کربوکسیلات شده تا پیرووات  تشکیل شود. جهت تبدیل پیرووات به PEP آنزیم سنتتاز PEP و ATP بکار رفته تا قابلیت شکل گیری PEP،AMP  و پیروفسفات غیرآلی وجود داشته باشد. PEP به وسیله کربوکسیلاز PEP به اکسالواستات کربوکسیله شده و چرخه TCA معکوس می گردد، که در این روش اکسالواستات به مالات احیا شده و مالات آبزدایی شده نیز تبدیل به فومارات می شود. فومارات نیز به وسیله فومارات رداکتاز به سوکسینات احیا شده و سوکسینات نیز فسفوریلاسیون گردیده و به سوکیسنیل کوآنزیم A به وسیله سنتدتاز سوکسیلین CoA تغییر می یابد. واکنش آنزیم سبب ایجاد آلفا ـ کتوگلوتارات در طی چرخه معمولی TCA می گردد، بنابراین یک آنزیم خاص در طی یک چرخه کاهنده TCA بکار گرفته شده، و یک آلفا ـ کتوگلوتارات: فردوکسین اکسی دوریداکتاز. آلفا ـ کتوگلوتارات به وسیله آنزیمهای معمولی چرخه TCA به سیترات تبدیل و یک ATP ـ سیترات لیاز نیز اقدام به تقسیم سیترات جهت تشکیل اکسالواستات و استیل ـ CoA می نماید. از طریق این واکنشها، ۴ مولکول CO۲ به یک مولکول اکسالواستات تبدیل می شود، که می توان آن را برای دیگر اهداف بیوسنتزی بکار گرفت.
مسیرهای دیگر برای تلفیق ترکیبات تک کربنی در ماده سلولی
متیلوتروف ها به عنوان باکتریهایی به شمار می آیند که قابلیت استفاده از ترکیبات ۱ـ کربنی به غیر از CO۲ به عنوان مبدأ کربنی صرف خود را دارند. ترکیبات این نوع شامل متان، متانول، فورمات و متیلامین می باشند. به هنگام رشد بر روی متان، این مورد در ابتدا به وسیله متان مونواکسیژناز (MMO ) به متانول تبدیل می گردد. متعاقبا متانول به فرمالدئید اکسید شده که خود بعدا به CO۲ اکسید گردیده تا قابلیت فراهم آمدن انرژی وجود داشته باشد و یا آنکه بتوان آن را به ماده سلولی تبدیل نمود. MM در دو قالب وجود دارد: یک قالب سیتوپلاسمی (محلول) و یک قالب پیوند ـ غشائی (ذرات) شکل محلول که برای خالص سازی با ثبات بوده و جزئیات آن مورد مطالعه قرار گرفته است. شکل ذره ای آن کاملا ناپایدار بوده و اطلاعات اندکی درباره ساختار آن وجود دارد، البته به جز آنکه این ماده حاوی مس می باشد.
تلفیق فرمالدئید در کربن سلولی را می توان از طریق دو راهکار مشخص نمود. یک مسیر تحت عنوان مسیر سیرین مد نظر است. این مسیر منجر به تولید استیل ـ CoA از فرمالدئید  و  CO۲  می شود. این مسیر تحت عنوان مسیر سرین شناخته می شود چرا که فرمالدئید به گلسین اضافه شده تا سرین تشکیل شود. این مورد در نهایت به PEP تبدیل می شود که با فرآیند کربوکسیلاسیون با استفاده از کربوکسیلاز PEP سبب حصول اکسالواستات می گردد. از طریق یکسری از واکنشها این چهار ترکیب کربنی به گلی اکسیلات تبدیل می شوند، که خود، جهت تداوم این چرخه، به گلیسین و همچنین استیل ـ CoA تبدیل گردیده که می توان آن را برای رشد مورد استفاده قرار داد.
مسیر دیگر برای تلفیق فرمالدئید ریبولوزمونوفسفات (RuMP) است.در این مسیر فرمالدئید، به وسیله آنزیم هگزولوزفسفات سنتتاز، به دی ـ ریبولوز مونوفسفات اضافه می شود. این محصول تحت عنوان Dـ فروکتوزـ ۶ـ فسفات خوانده می شود که میتوان آن را به دیگر کربوهیدراتها نظیر گلوکز ـ ۶ـ فسفات و گلیسیراآلدئید ـ ۳ـ فسفات تبدیل نمود، یا آنکه مجددا آن را به ریبولوز ـ ۵ـ فسفات به وسیله آرایش یافتگی ها یا چیدمان های مجدد TK و TA تبدیل کرد. هگزولوزفسفات سنتتاز برای Dـ ریبولوزـ ۵ـ فسفات به عنوان یک سوبسترا موردی خاص تلقی می گردد اما قابلیت استفاده آلدهیدهای دیگر نظیر گلیکوآلدهید به جای فرمالدئید وجود دارد (Kato و همکاران ۱۹۸۸، Beisswenger و Kula). غالب متیلوتروفها از مسیر سرین یا RuMP برای تلفیق با ترکیبات ۱ ـ کربنی در ماده سلولی استفاده می نمایند.
متانوژن ها جزء باکتریهایی به شمار می آیند که قابلیت تولید متان از عمدتا CO۲ و H۲ را خواهند داشت (به مورد ذیل رجوع شود). باکتری تولید کننده متان دارای قابلیت سنتز استات از ترکیبات ۱ـ کربنی را دارند. گروه متیل استات از متیل تتراهیدرومتانوپ ترین حاصل می شوند، که به عنوان یک فولات آنالوگ به شمار آمده و به عنوان یک واسطه در احیای CO۲ به متان عمل می نماید. مولکول دیگر CO۲ به وسیله کربن مونوکسید دی هیدروژناز به یک کربن پیوندی مونوکسید احیا شده و متان و کربن مونوکسید متراکم گردیده تا شکل استیل- CoA به خود گیرند.
  
 
تثبیت نیتروژن
بسیاری از گونه های باکتریها، شامل هر دوی گونه های eubacteria و archaea، قابلیت استفاده از گاز نیتروژن (N۲) به عنوان تنها مبدأ نیتروژن برای واکنشهای بیوسنتزی را دارند. احیای N۲ به آمونیاک با استفاده از یک کمپلکس آنزیم تحت عنوان نیتروژناز اعمال می شود. نیتروژناز اصلی غالب ارگانیسم ها تحت عنوان پروتئین دارای سرب ـ آهن یا مولیبدو ـ آهن شناخته می شود. کمپلکس فعال دارای دو پروتئین مشخص می باشد که تحت عنوان پروتئین آهن و دیگری تحت عنوان پروتئین مولیبدن ـ آهن مشخص می شوند (Georgiadis و همکاران، ۱۹۹۲، Chanو همکاران). پروتئین آهن یک همودینر است و پروتئین مولیبدن ـ آهن یک کمپلکس با یک ساختار آلفا ـ ۲ بتا ـ ۲ محسوب می شود. کمپلکس سالم شامل چندین مرکز جدید [Fe-S] و یک کوفاکتور یا یک ماده کمکی نوین آهن ـ مولیبدن است.
واکنش کاتالیزوری شامل عبور یک الکترون به وسیله پروتئین آهن به پروتئین مولیبدن ـ  آهن  می باشد، که به عنوان منطقه احیای نیتروژن به حساب می آید. این مرحله نیازمند آبکافت یا هیدرولیز ATP، همراه با یک استوکیومتری دو ATP بر حسب الکترون انتقال یافته، می باشد. این انتقال الکترون می بایست به مدت شش بار تکرار گردد تا قابلیت احیای نتیروژن به آمونیاک به وجود آید. مکانیزم دقیق احیای نیتروژن در کوفاکتور آهن ـ مولیبدن آشکار نمی باشد. علاوه بر نیاز به الکترون ها جهت احیای نیتروژن در طی چرخه کاتالیزور نوعی احیای پروتون نیز به صورت اجباری رخ می دهد که منجر به مصرف هشت الکترون در هر احیای نیتروژن می گردد. این بدان معنا است که ۱۶  ATP بر حسب هر مورد احیای نیتروژن هیدرولیز خواهد شد.
یکی از بهترین ارگانیسم های  مدل  مطالعه  شده  برای  تثبیت  نیتروژن آزتوباکتر vinelandii  می باشد. این باکتری نه تنها حاوی نیتروژناز آهن ـ مولیبدن می باشد بلکه قابلیت سنتز دو نیتروژناز دیگر را نیز خواهد داشت. در صورتی که رسانه رشد حاوی مولیبدن باشد، بنابراین مولیبدین ـ حاوی نیتروژناز ۱ سنتز خواهد شد. در صورتی که رسانه کشت حاوی مولیبدین نباشد اما دارای وانادیوم باشد، متعاقبا نیتروژناز ۲ استفاده می شود، که حاوی یک کوفاکتور آهن ـ وانادیوم به جای کوفاکتور آهن ـ مولیبدین است (Bishop و همکاران،۱۹۸۲). در صورتی که این رسانه حاوی مقادیر مکفی هر کدام این دو فلز نباشد، نیتروژناز ۳ سنتز می گردد، که حاوی تنها آهن خواهد بود (Pau و همکاران، ۱۹۸۹). نیتروژناز های جایگزین نیز در باکتریهای دیگر یافت شده اند.
فعالیت نیتروژناز به طور معمولی به هنگامی سرکوب می شود که دیگر ترکیبات نیتروژن موجود باشند، بر این مبنا، از فعالیت آن به وسیله ADP ممانعت شده، و همچنین به وسیله O۲ تخریب و به وسیله آمونیاک سرکوب می شود. در تثبیت کننده های نیتروژن هوازی این آنزیم می بایست از اکسیژن محافظت نماید. تنظیم پسا انتقالی فعالیت نیتروژناز نیز در بسیاری از باکتریهای تثبیت ـ نیتروژن مختلف مشخص شده است (Ludden، ۱۹۹۴). این مورد شامل انتقال ADP ـ ریبوز از NAD به باقیمانده Arg-101 یک زیر واحد دی نیتروژناز ریداکتاز به وسیله آنزیم دی نیتروژنازریداکتاز ADP-ribosyltransferase (DRAT) می باشد. این گروه را می توان به وسیله آنزیم دیگر حذف نمود، دی نیتروژناز ریداکتازـ فعالسازی گلیکوهیدرولاز (DRAG)، که سبب بازیافت فعالیت نیتروژناز می شود.
فتوسنتز باکتریایی
فتوسنتز به عنوان فرآیند تبدیل انرژی موجود در نور به انرژی شیمیایی به شمار می آید که برای رشد سلول ضروری است. بسیاری از باکتریها قابلیت فتوسنتز را دارند و بر این اساس چندین سیستم انتقال ـ الکترون فتوسنتزی باکتریایی مختلف وجود دارند. در کلیه این سیستم ها نور به وسیله رنگدانه جانبی جذب (برداشت) شده و انرژی مربوطه به یک مرکز واکنش انتقال می یابد. این مرکز واکنش اقدام به اعمال فرآیند جدایش بار نموده که اجازه خواهد داد تا انرژی نور به انرژی شیمیایی تبدیل شود. سیستم های مختلف انتقال ـ الکترون را می توان به سه گروه بر مبنای نوع باکتریهایی که دارای یک سیستم خاص می باشند تقسیم نمود. این سه نوع عبارتند از:
  1. باکتری فتوسنتز ارغوانی شکل
  2. باکتری فتوسنتز سولفور سبز
  3. سیانو باکتری
توصیف مختصر زنجیره انتقال ـ الکترون فتوسنتزی هر گروه به شرح ذیل ارائه می شود.
 
باکتری فتوسنتز ارغوانی
در باکتری فتوسنتز ارغوانی هر دوی اجزای آلی و غیر آلی،  نظیر اجزای احیا شده ـ سولفور،  را  می توان به عنوان دهندگان الکترون مورد استفاده قرار داد. با این وجود، برخی از باکتریها در خصوص انتخاب دهنده الکترون محدودیت دارند. فتوسنتز در باکتری ارغوانی، همانگونه که برای بیشترین باکتریها صحت دارد، به عنوان یک  فرآیند ناهوازی به شمار می آید. بنابراین، بیان اجزای مورد نیاز برای فتوسنتز به هنگامی رخ خواهد داد که اکسیژن محدود باشد. محدودیت اکسیژن سبب بیشترین میزان افزایش معنی دار در بیان ژن فتوسنتزی می شود، اما نور دارای تأثیر کوچک تری است (Buggy و همکاران، ۱۹۹۴).
جذب نور به وسیله یک گروه رنگدانه های مرتبط با پروتئین اعمال می شود که در کمپلکس های برداشت نور (LH) سازماندهی شده اند. در غالب باکتریها دو کمپلکس وجود دارد که تحت عنوان LHI و LHII خوانده می شوند. مطالعات مربوط به مدلسازی و میزان تفکیک بالای LHI و LHII نشان داده اند که هر دو تقریبا به صورت مدور بوده و هر دو حاوی باکتریوکلروفیل و شبه کاروتن ها  هستند (Hu و همکاران،۱۹۹۸). شبه کاروتن ها اقدام به جذب در طول موجهای پایین تر، در محدوده ۵۰۰ نانومتر، نموده در حالی باکتریوکلروفیل ها در طول موج بالاتر (۸۰۰ الی ۹۰۰ نانومتر) عملیات جذب را انجام می دهند. مدل های کنونی سازماندهی LHII و LHI دارای کمپلکس های LHII بسیاری در اطراف کمپلکس LHI می باشند، که دارای مرکز واکنش در مراکز خود هستند. بنابراین، مسیر محتمل انتقال برانگیزش حدود جذب نور LHII الی LHII و LHI و LHI حدود مرکز واکنش خواهد بود.
 
باکتری سولفور سبز
مکانیزم های اصلی برداشت نور و جریان الکترون در امتداد مرکز واکنش در هر دوی فتوسنتز ارغوانی و باکتری سولفور سبز مشابه می باشند. مرکز واکنش سولفور سبز همچنین حاوی یک جفت خاص است که پتانسیل احیای آن در پی انتقال انرژی برانگیختگی کاهش می یابد. مرکز واکنش از نقطه نظر طبیعت کوفاکتورهای مرتبط با آن متفاوت می باشد. مرکز واکنش باکتری سولفور سبز شامل مراکز آهن ـ سولفور است، که در مرکز واکنش باکتری فتوسنتز ارغوانی وجود ندارند (Oh-oka و همکاران، ۱۹۹۵). به علاوه پتانسیل الکترون تحریک شده در مرکز واکنش باکتری سولفور سبز به میزان کافی جهت احیای NAD+ به NADH کم می باشد. این مورد اجازه می دهد تا انتقال الکترون به صورت غیر چرخه ای انجام شود. با این وجود، انتقال الکترون به صورت چرخه ای نیز می تواند رخ دهد، که سبب ایجاد یک نیروی پروتون ـ متیو و تولید ATO  می گردد. سولفید به عنوان یک دهنده متعارف  الکترون  برای  باکتری  سولفور  سبز به حساب می آید. الکترون های آن از طریق سیتوکروم های پری پلاسمیک به داخل زنجیره انتقال ـ الکترون وارد می شوند.
 
  
سیانوباکتری
سیانو باکتری به واسطه بکارگیری آب به عنوان منبع الکترون ها برای فتوسنتز از دیگر باکتری های فتوسنتزی متفاوت می باشد. تفاوت دیگر آن است که زنجیره انتقال ـ الکترون فتوسنتزی سیانو باکتری ها به طور الزامی ترکیبی از زنجیره های انتقال ـ الکترون فتوسنتزی ارغوانی و آبی می باشد. زنجیره انتقال ـ الکترون در سیانو باکتری ها به مرکز واکنش دو (RCII) مشتق می گردد، که مرتبط با مرکز واکنش از باکتری فتوسنتزی ارغوانی می باشد، و مرکز واکنش یک (RCI)، که در ارتباط با مرکز واکنش باکتری سولفور سبز است. الکترون ها از آب در ابتدا در جهت RCII سیر می نمایند که خود سبب تشکیل یک نیروی پروتون ـ متیو می گردد. الکترون ها متعاقبا به سمت RCI از طریق یک پروتئین، تحت عنوان پلاستوسیامین، جریان می یابند. این الکترون متعاقبا به NADP+ برای اهداف بیوسنتزی انتقال یافته و یا آنکه به RCI تقسیم شده و یک نیروی پروتون ـ متیو را به وجود می آورد. تأمین پیوسته الکترون ها نیز ضروری هستند که علت آن عدم چرخه ای بودن جریان در امتداد RCII می باشد. این مورد به وسیله دستگاه های جداکننده آب حاوی منگنز ایجاد می شود. مسیر انتقال ـ الکترون فتوسنتزی کلروپلاست های گیاهی بسیار مشابه با نوع سیانوباکتری می باشد.
لطفا به جای کپی مقالات با خرید آنها به قیمتی بسیار متناسب مشخص شده ما را در ارانه هر چه بیشتر مقالات و مضامین ترجمه شده علمی و بهبود محتویات سایت ایران ترجمه یاری دهید.
تماس با ما

اکنون آفلاین هستیم، اما امکان ارسال ایمیل وجود دارد.

به سیستم پشتیبانی سایت ایران ترجمه خوش آمدید.